黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾生长、免疫和脂质代谢的影响

相关热词搜索：

陈永康 郑朝中 章 双 迟淑艳 董晓慧 杨奇慧 刘泓宇 谭北平 * 谢诗玮 *

(1.广东海洋大学水产学院, 湛江 524088; 2.农业农村部华南水产与畜禽饲料重点实验室, 湛江 524088; 3.广东省水产动物精准营养与高效饲料工程技术研究中心, 湛江 524088)

凡纳滨对虾Litopenaeus vannamei, 俗称“南美白对虾”, 因生长快、抗病力强、存活率高、味道鲜美、经济效益高等优点被广泛养殖[1]。2018年世界凡纳滨对虾养殖产量达到496.6×107kg, 占水产养殖产值的10%以上[2]。我国2020年凡纳滨对虾养殖产量达到186.29×107kg, 是我国养殖规模最大的对虾品种之一[3]。水产饲料为对虾的生长和发育提供了全面且丰富的营养, 是对虾产量持续增加的重要保证。其中, 鱼粉的氨基酸和脂肪酸组成均衡、适口性好、消化率高, 是凡纳滨对虾饲料的首选蛋白质来源, 占比常常超过15%[4]。随着水产养殖需求的不断攀升, 鱼粉供应短缺、价格上涨等问题制约了水产养殖业的发展。因此, 开发适宜的鱼粉替代品成为了水产行业的重点研究方向, 一些营养价值丰富、生产过程可持续、成本低廉的蛋白源因此受到了广泛的关注和研究[5]。

黑水虻Hermetia illucens, 又名亮斑扁角水虻,属于双翅目水虻科, 是一种腐生生活的昆虫, 原产于美洲, 现广泛分布于热带和亚热带地区。黑水虻繁殖迅速并且生物量大, 通常每个世代周期持续35d, 包括成虫、卵、幼虫、蛹4个阶段[6]。此外, 黑水虻可以利用畜禽粪便和餐厨垃圾作为食物来源,在减少资源浪费、环境污染的同时, 产生良好的经济效益和社会效益, 是联合国粮食及农业组织指定资源昆虫之一。黑水虻幼虫粉通常含有30%—44%的粗蛋白质和4%—38%的粗脂肪[7], 并已经作为饲料蛋白源在海鲈Lateolabrax japonicus[8]、大西洋鲑Salmo salar[9]、虹鳟Oncorhynchus mykiss[10]、大黄鱼Larimichthys crocea[11]和凡纳滨对虾等水产动物中进行了研究。Cummins等[12]和胡俊茹等[13]研究了黑水虻幼虫粉替代鱼粉对凡纳滨对虾生长性能、体成分和抗氧化能力的影响。但由于黑水虻幼虫粉的脂肪酸组成(主要由饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸组成, 缺乏多不饱和脂肪酸)与鱼粉相差较大[14], 在替代鱼粉水平较高时往往导致饲料脂肪酸组成改变, 这可能影响对虾的代谢状况, 进而对对虾非特异性免疫造成影响[15,16]。因此, 本实验主要研究黑水虻幼虫粉替代鱼粉对凡纳滨对虾的生长性能、非特异性免疫和脂质代谢的影响, 旨在为黑水虻幼虫粉在凡纳滨对虾饲料中的应用及其对对虾的健康养殖提供理论基础。

1.1 实验饲料制作

实验配方根据Xie等[17]研究配制。以红鱼粉、豆粕和花生粕为主要蛋白源, 鱼油、豆油和大豆卵磷脂为主要脂肪源, 配制成含粗蛋白质41.42%, 粗脂肪7.79%的对照组饲料, 用黑水虻幼虫粉(粗蛋白质35.17%, 粗脂肪32.60%)分别替代10%、20%和30%的鱼粉蛋白质, 共配制成四组等氮等脂的实验饲料(表1—3), 分别命名为FM、BSF10、BSF20和BSF30。饲料制作方法参照文献进行[18]。饲料原料粉碎后过80目筛, 按照配方准确称重, 少量组分经逐级放大法混匀后与大量组分在V型立式混合机(浙江正泰电器股份有限公司, JS-14S型)中混合均匀, 所有原料混合均匀后加入适量水再次混匀, 用F-75型双螺杆挤压机(华南理工大学科技实业总厂,广州)制成1.0 mm粒径的饲料, 在60℃烘箱中后熟化30min, 自然晾干后，置于密封袋中, 于–20℃冰箱中储存备用。

表1 实验饲料配方及营养水平(干物质基础, %)Tab.1 Composition and nutrient levels of experimental diets(DM basis, %)

1.2 实验动物与饲养管理

养殖实验在广东海洋大学湛江海洋高新科技园的室内海水养殖系统中进行。480尾体质健康、大小均匀、体质量(0.88±0.01) g 凡纳滨对虾随机分为四组, 每组3个重复, 每个重复40尾虾, 每个重复置于1个300 L的玻璃钢桶。养殖实验持续7周, 每天投喂对虾体质量5%—8%的实验饲料, 于07:20、11:20、16:00和21:00进行投喂。根据对虾进食情况和天气变化调整具体投喂量。实验期间不间断充气, 水温27—31℃, 盐度25%—30%。

1.3 样品采集和指标分析

样品采集及生长指标测定 在养殖实验结束后,对每个桶中的对虾进行计数和称重, 计算以下生长性能指标[19]。

增重率(WGR, %)=100×(终末体质量–初始体质量)/初始体质量;

特定生长率(SGR, %/d)=100×(ln终末体质量–ln初始体质量)/饲养天数;

存活率(SR, %)=100×终末对虾数量/初始对虾数量;

饲料系数(FCR)=100×摄食量/(终末体质量–初始体质量)。

表2 原料红鱼粉和黑水虻幼虫粉的脂肪酸组成Tab.2 Fatty acid compositions of fishmeal and black soldier fly larvae meal (% of total fatty acid)

每桶随机取4尾对虾于–20℃下保存, 用于分析全虾组成。然后用1 mL无菌注射器于围心腔处采集血淋巴, 4℃静置保存16h后, 在4℃下8000 r/min离心5min, 取上清液保存于–80℃冰箱, 用于测定血淋巴生化指标和酶活性。取血后的对虾小心分离肝胰腺, 并立即转移到液氮中, 用于肝胰腺抗氧化水平和消化酶活性测定。

全虾成分指标测定饲料和全虾水分含量按照GB/T6435-2006测定, 粗蛋白质含量采用杜马斯燃烧定氮法(Skalar, Dutch)测定, 粗灰分含量采用550℃灼烧法测定, 全虾和肝胰腺粗脂肪含量采用索氏抽提法(Ankom, USA)测定。饲料原料中鱼粉和黑水虻幼虫粉的脂肪酸含量采用GB 5009.169-2016第三法测定。成分测定参照文献[20]。

血淋巴生化指标测定血淋巴甘油三酯(TG, A045-4-2)、总胆固醇(T-CHO, A111-1-1)、谷丙转氨酶(ALT, C009-2-1)和谷草转氨酶(AST,C010-2-1)采用南京建成生物工程研究生产的试剂盒测定, 操作参照说明书进行[21]。

对虾非特异性免疫指标测定肝胰腺抗氧化指标总抗氧化能力(T-AOC, A015-2-1)、超氧化物歧化酶(SOD, A001-3-2)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX,A005-1-2)和丙二醛(MDA, A003-1-2), 以及肝胰腺非特异性免疫酶活性碱性磷酸酶(AKP, A059-2-2)、酸性磷酸酶(ACP, A060-2-2)采用南京建成生物工程研究生产的试剂盒测定, 操作参照说明书进行[22]。

肝胰腺消化酶活性测定肝胰腺消化酶活淀粉酶(AMS, C016-2-1)、脂肪酶(LPS, A054-2-1)和胰蛋白酶(TRY, A080-2-2)采用南京建成生物工程研究生产的试剂盒测定, 操作参照说明书[23]。

血淋巴代谢酶活性测定血淋巴代谢酶包括乙酰辅酶A羧化酶(ACC, ml036257)、脂肪酸合成酶(FAS, ml036370)、肉碱棕榈酰转移酶(CPT,ml036412)、脂肪甘油三酯脂肪酶(ATGL, ml036372)、脂酰辅酶A合成酶(ACS, ml036251)、柠檬酸合酶(CS, ml093762)、α酮戊二酸脱氢酶(α-KGDHC,ml036467)、异柠檬酸脱氢酶(ICD, ml036376)、琥珀酸脱氢酶(SDH, ml918316)和苹果酸脱氢酶(MDH, ml940617)活性采用上海酶联生物科技有限公司生产的试剂盒测定, 操作参照说明书进行[24]。

1.4 数据统计与分析

存活率数据先进行反正弦转换, 再进行统计分析。实验数据用平均值±标准误表示, 使用SPSS 21.0软件对所得的数据进行单因素方差分析(oneway ANOVA)。当有显著差异时(P<0.05), 用Tukey氏法对数据进行多重比较。

2.1 黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾生长性能的影响

如表4所示, 随着黑水虻幼虫粉替代鱼粉水平提高, 凡纳滨对虾的终末体质量、增重率(WGR)和特定生长率(SGR)降低, 其中BSF30组对虾的终末体质量、WGR和SGR均显著低于FM组对虾(P<0.05)。各组间存活率无显著差异(P>0.05)。BSF20组对虾的饲料系数(FCR)显著低于BSF30组(P<0.05)。

表4 黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾生长性能的影响Tab.4 Effect of dietary black soldier fly larvae meal on growth performance of Litopenaeus vannamei

2.2 黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾体成分的影响

如表5所示, 各组对虾的全虾水分、粗蛋白质和粗灰分含量无显著差异(P>0.05)。随着饲料中黑水虻幼虫粉替代鱼粉的水平提高, 全虾粗脂肪含量降低, 其中BSF20和BSF30组对虾的全虾粗脂肪含量显著低于FM组对虾(P<0.05)。各组对虾肝胰腺粗脂肪含量无显著差异(P>0.05)。

表5 黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾体成分的影响Tab.5 Effect of dietary black soldier fly larvae meal on body composition of Litopenaeus vannamei

2.3 黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾血淋巴生化指标的影响

如表6所示, 对虾血淋巴甘油三酯(TG)和总胆固醇(T-CHO)含量随着饲料中黑水虻幼虫粉的替代鱼粉水平提高而降低, 其中BSF30组对虾血淋巴TG和T-CHO含量显著低于FM组(P<0.05)。BSF10、BSF20和BSF30组对虾血淋巴谷丙转氨酶(ALT)和谷草转氨酶(AST)活性均显著低于FM组对虾(P<0.05)。

表6 黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾血淋巴生化指标的影响Tab.6 Effect of dietary black soldier fly larvae meal on hemolymph biochemical indicators of Litopenaeus vannamei

2.4 黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾肝胰腺非特异性免疫的影响

如表7所示, BSF20组对虾肝胰腺总抗氧化能力(T-AOC)显著高于其余各组, BSF10组对虾超氧化物歧化酶(SOD)活性显著高于FM组(P<0.05), 但各组对虾肝胰腺丙二醛(MDA)含量和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性无显著差异(P>0.05)。BSF10和BSF30组对虾肝胰腺酸性磷酸酶(ACP)活性显著低于FM组对虾, BSF20和BSF30组对虾肝胰腺碱性磷酸酶(AKP)活性显著低于FM组对虾(P<0.05)。

表7 黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾非特异性免疫的影响Tab.7 Effect of dietary black soldier fly larvae meal on nonspecific immunity of Litopenaeus vannamei

2.5 黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾肝胰腺消化酶活性的影响

如表8所示, 各组对虾肝胰腺淀粉酶(AMS)和胰蛋白酶(TRY)活性无显著差异(P>0.05)。BSF10组对虾肝胰腺脂肪酶(LPS)活性显著高于BSF30组对虾(P<0.05)。

表8 黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾肝胰腺消化酶活性的影响Tab.8 Effect of dietary black soldier fly larvae meal on hepatopancreas digestive enzyme activities of Litopenaeus vannamei

2.6 黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾血淋巴代谢酶活性的影响

如表9所示, 各组对虾血淋巴乙酰辅酶A羧化酶(ACC)和脂酰辅酶A合成酶(ACS)活性无显著差异(P>0.05)。BSF10和BSF20组对虾血淋巴脂肪酸合成酶(FAS)活性显著高于FM和BSF30组对虾,BSF20组对虾血淋巴肉碱棕榈酰转移酶(CPT)活性显著高于其余三组对虾, BSF10、BSF20和BSF30组对虾血淋巴脂肪甘油三酯脂肪酶(ATGL)活性显著高于FM组对虾(P<0.05)。

表9 黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾血淋巴脂质代谢酶活性的影响Tab.9 Effect of dietary black soldier fly larvae meal on hemolymph metabolic enzyme activities of Litopenaeus vannamei

如表10所示, 各组对虾血淋巴柠檬酸合酶(CS),琥珀酸脱氢酶(SDH)和苹果酸脱氢酶(MDH)活性无显著差异(P>0.05)。BSF30组对虾血淋巴异柠檬酸脱氢酶(ICD)活性显著高于FM组对虾, BSF10、BSF20和BSF30组对虾血淋巴α酮戊二酸脱氢酶(α-KGDHC)活性显著高于FM组对虾(P<0.05)。

表10 黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾三羧酸循环酶活性的影响Tab.10 Effect of dietary black soldier fly larvae meal on TCA cycle enzyme activities of Litopenaeus vannamei

3.1 饲料黑水虻幼虫粉替代鱼粉对凡纳滨对虾生长性能的影响

作为一种绿色环保, 可持续发展的昆虫蛋白源,近年来关于黑水虻幼虫粉替代鱼粉作为水产饲料蛋白源的研究越来越多, 主要关注点在于黑水虻幼虫粉对水产动物生长性能和免疫健康的影响[25]。在本研究中, 当黑水虻幼虫粉替代鱼粉水平达到20%时(实际添加量为9.50%), 对虾的生长性能与对照组相比无显著差异, 这与前期的实验结果基本一致[12]。但当黑水虻幼虫粉替代鱼粉水平达到30%时(实际添加量为14.25%), 本研究中凡纳滨对虾FBW、WGR和SGR等生长性能指标显著降低, 这又与其他实验结果不符, 这可能是由于不同实验中所用的黑水虻幼虫粉营养成分差异。Cummins等[12]实验中的黑水虻幼虫粉含粗蛋白质52.03%, 粗脂肪15.10%, 而胡俊茹等[13]实验中的黑水虻幼虫粉含粗蛋白质40.85%, 粗脂肪31.16%。相比之下, 本研究中使用的黑水虻幼虫粉粗蛋白质含量较低(35.17%),而粗脂肪水平较高(32.60%)。随着饲料中黑水虻幼虫粉的替代鱼粉水平升高, 可能使饲料中必需氨基酸含量降低而导致氨基酸比例不平衡, 并减少饲料多不饱和脂肪酸水平, 增加饱和脂肪酸水平, 进而导致凡纳滨对虾生长性能降低[26]。此外, 在本研究中, BSF10组对虾脂肪酶活性显著高于BSF30组对虾, 说明高水平黑水虻幼虫粉替代鱼粉可能抑制脂肪消化。凡纳滨对虾对几丁质的表观消化率为36%[27], 研究表明饲料中添加几丁质抑制了斑节对虾Penaeus monodon、罗非Oreochromis niloticus×O.aureus和大菱鲆Psetta maxima的肠道脂质消化和吸收而导致生长性能降低[28—30]。

3.2 饲料黑水虻幼虫粉替代鱼粉对凡纳滨对虾血淋巴生化指标的影响

经过脱脂处理的黑水虻幼虫粉(粗蛋白质42.20%,粗脂肪9.10%)可替代饲料中60%鱼粉而不影响凡纳滨对虾的生长性能和免疫能力(实际添加量为23.49%), 表明黑水虻幼虫粉的高脂肪含量可能是限制其在凡纳滨对虾饲料中使用的重要因素之一[31]。黑水虻幼虫粉的脂肪酸组成中含有大量的饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸, 但多不饱和脂肪酸含量极低, 这与鱼粉不同[32]。饲料中饱和脂肪酸含量升高和多不饱和脂肪酸含量降低, 将影响凡纳滨对虾脂质代谢[33]。在本研究中, 随着黑水虻幼虫粉替代鱼粉水平的升高, 全虾粗脂肪、血淋巴甘油三酯和总胆固醇含量显著降低, 这与Hu等[34]在黄鳝Monopterus albus上的研究结果一致。脂质水平和血淋巴生化指标是反映机体代谢状态的重要参数[35]。Ikram等[36]发现, 用黑水虻幼虫粉替代饲料中80%鱼粉显著降低了大西洋鲑肝脏甘油三酯水平, 这可能是由于黑水虻幼虫粉中富含易分解的月桂酸, 导致大部分的脂肪酸用于分解代谢而不是储存。虽然本实验中对虾肝胰腺粗脂肪含量无显著变化, 但已经呈下降趋势, 更高水平的黑水虻幼虫粉替代鱼粉可能使肝胰腺粗脂肪含量显著降低。另一方面, 凡纳滨对虾无法自身合成胆固醇, 当饲料中的鱼粉和鱼油含量减少时, 饲料中的胆固醇水平可能降低, 进而削弱了胆固醇或胆汁酸依赖的脂肪酸吸收和转运[37]。转氨酶由肝脏产生, 当肝脏发生炎症导致细胞膜的通透性增加时, 转氨酶通过细胞膜进入血液, 导致血液中的转氨酶活性增加[38]。因此, 血淋巴中的谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性是评价肝损伤的主要指标之一。在本实验中, 黑水虻幼虫粉实验组的血淋巴谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性均显著低于对照组, 说明黑水虻幼虫粉可在一定程度上减轻对虾的肝胰腺炎症, 这与Fawole等[39]在尖齿胡鲶Clarias gariepinus中的实验结果基本一致, 但胡俊茹等[13]发现黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾血淋巴谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性没有显著影响, 这可能是因为养殖条件和饲料配方的不同, 有待进一步研究。

3.3 饲料黑水虻幼虫粉替代鱼粉对凡纳滨对虾非特异性免疫的影响

非特异性免疫是凡纳滨对虾抵御病原体入侵的重要途径, 与抗氧化能力和磷酸酶活性有关[40]。丙二醛是脂质过氧化的产物, 是反映氧化水平的终点指标; 总抗氧化能力表现了机体的抗氧化能力,包括清除氧自由基的酶和非酶系统, 其中, 超氧化物歧化酶将超氧阴离子自由基还原为过氧化氢, 过氧化氢随后被谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化氢酶清除, 从而保护细胞免受活性氧的损伤[41,42]。在本研究中, 各组对虾的肝胰腺丙二醛含量无显著差异,说明黑水虻幼虫粉替代鱼粉不会引起对虾的氧化应激。总抗氧化能力和超氧化物歧化酶活性升高意味着黑水虻幼虫粉能够在一定程度内提高凡纳滨对虾的抗氧化能力, 从而提高对虾的抗氧化应激能力, 这与胡俊茹等[13]在凡纳滨对虾上的实验结果基本一致, 可能与黑水虻幼虫粉外骨骼所含的几丁质有关[43]。此外, Fawole等[39]发现黑水虻幼虫粉替代饲料中50%鱼粉显著升高了尖齿胡鲶的血清过氧化氢酶活性, Xu等[44]发现黑水虻幼虫粉替代饲料中25%—100%的鱼粉显著降低了镜鲤Cyprinus carpiovar.specularis的血清丙二醛含量, 并升高了过氧化氢酶活性, Melenchón等[45]发现黑水虻幼虫粉替代饲料中14%的鱼粉显著降低了虹鳟Oncorhynchus mykiss肝脏丙二醛水平, 并升高了超氧化物歧化酶活性, 这些实验报道与本研究结果相似, 说明饲料中添加一定量的黑水虻幼虫粉对于提高水产动物的抗氧化能力具有积极的促进作用。碱性磷酸酶和酸性磷酸酶属于溶酶体酶, 广泛分布在动物机体各组织、细胞和体液中, 参与磷酸基团的催化反应,可用于评估凡纳滨对虾的免疫状态[46]。在本研究中, 碱性磷酸酶和酸性磷酸酶活性均随着黑水虻幼虫粉替代鱼粉水平的提高而显著降低, 这与Wang等[31]利用脱脂黑水虻幼虫粉在凡纳滨对虾中的实验结果相似。但饲料中添加脱脂黑水虻幼虫粉对于海鲈Lateolabrax japonicus的血清碱性磷酸酶和酸性磷酸酶活性并无显著影响[8], 说明不同的动物利用黑水虻幼虫粉的生理反应不完全相同, 可能是由于对虾和鱼类的营养代谢能力存在差异。

3.4 饲料黑水虻幼虫粉替代鱼粉对凡纳滨对虾脂质代谢的影响

饲料成分的改变往往通过影响动物的代谢状况而对生理和免疫造成影响。脂质代谢是维持内环境稳态的重要组成部分, 其中乙酰辅酶A羧化酶和脂肪酸合成酶是脂肪酸合成的关键酶, 前者催化乙酰辅酶A转化为丙二酰辅酶A, 后者进一步催化长链脂肪酸的合成[47]。脂肪甘油三酯脂肪酶、脂酰辅酶A合成酶和肉碱棕榈酰转移酶是脂肪酸分解的重要酶, 脂肪甘油三酯脂肪酶首先催化甘油三酯分解为甘油和脂肪酸, 然后脂酰辅酶A合成酶催化脂肪酸转化为脂酰辅酶A, 最后肉碱棕榈酰转移酶则催化脂酰辅酶A进入线粒体基质彻底分解产生能量[48]。在本研究中, 与对照组相比, BSF10组和BSF20组对虾的脂肪酸合成酶活性显著升高, BSF20组对虾的肉碱棕榈酰转移酶活性显著升高, 而黑水虻幼虫粉实验组对虾的脂肪甘油三酯脂肪酶活性均显著升高, 说明饲料中添加黑水虻幼虫粉激活了凡纳滨对虾的脂质合成和分解代谢。研究显示, 饲料中添加10.52%的黑水虻幼虫粉显著上调了黄鳝肝脏的脂质分解和合成相关基因表达[34]。此外, 使用黑水虻幼虫粉替代饲料中50%的鱼粉显著提高了斑马鱼Danio rerio全鱼粗脂肪中饱和脂肪酸的含量,减少了多不饱和脂肪酸的含量, 并显著上调脂肪酸合成(elovl2、elovl5和fads)的基因表达[49]。分析原因, 这可能与黑水虻幼虫粉的脂肪酸组成有关。与鱼粉不同, 黑水虻幼虫粉富含月桂酸, 但缺乏EPA和DHA。月桂酸是一种容易氧化分解的中链脂肪酸[50]。与黑水虻幼虫粉类似, 椰子油中同样富含月桂酸, 饲料中添加1%椰子油显著上调了斜带石斑鱼Epinephelus coioides的肝脏cpt-1、pparγ和fas的表达水平[51]。此外, Li等[52]研究表明, 饲料中添加黑水虻油显著上调了建鲤腹腔脂肪细胞pparα的表达水平, 减少了腹腔脂肪细胞的大小和脂肪沉积。因此, 本实验中黑水虻幼虫粉的丰富月桂酸含量可能是激活对虾脂质代谢的关键因素。除此之外, DHA和EPA是甲壳类动物生长、蜕皮和发育的必需脂肪酸[53], 前者在生物膜结构和神经系统发育中起着重要作用, 后者是调控生物活动化合物(如二十烷类)的前体物质[54]。在低鱼粉饲料中,降低鱼油添加量将减少饲料中EPA和DHA含量, 从而造成斑节对虾Penaeus monodon的存活率显著下降, 并通过下调脂肪酸结合蛋白、载脂蛋白受体和脂肪酸转运蛋白的基因表达抑制脂质运输, 降低对虾的脂质沉积[55], 这与本实验结果基本相似。激活的脂质代谢可能通过影响动物体内乙酰辅酶A的含量对三羧酸循环产生影响。脂肪酸初步分解产生的脂酰辅酶A进一步转化为乙酰辅酶A, 经过柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α酮戊二酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶等多种酶的催化作用下彻底释放能量[56]。在本研究中, 与对照组相比,BSF30组异柠檬酸脱氢酶活性显著升高, 黑水虻幼虫粉实验组对虾的α酮戊二酸脱氢酶活性均显著升高, 说明饲料中添加黑水虻幼虫粉对凡纳滨对虾的三羧酸循环具有积极的促进作用。Ye等[57]研究表明, 黑水虻幼虫粉替代饲料中5%—20%的豆粕将显著增加罗非肝脏乙酰辅酶A含量, 并通过增强α酮戊二酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶活性, 提高了ATP和NADH的产量,而乙酰辅酶A水平的增加和脂肪酸合成酶活性的升高又反过来促进了脂肪酸合成代谢。总的来说, 黑水虻幼虫粉替代鱼粉促进了凡纳滨对虾的脂质分解代谢和三羧酸循环。

(1)在本实验条件下, 用黑水虻幼虫粉替代10%或20%鱼粉不影响凡纳滨对虾的生长性能, 但替代30%鱼粉显著降低了凡纳滨对虾的生长性能。(2)黑水虻幼虫粉替代10%—20%鱼粉提高了凡纳滨对虾的抗氧化能力, 降低了血淋巴谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性, 但对虾肝胰腺碱性磷酸酶和酸性磷酸酶活性也显著降低。(3)当黑水虻幼虫粉替代鱼粉水平达到20%时, 全虾粗脂肪水平显著降低; 当替代水平达到30%时, 对虾血淋巴甘油三酯和胆固醇含量显著下降, 脂质分解代谢和三羧酸循环相关的部分酶活性显著提高, 进而促进了对虾的脂质代谢。

猜你喜欢 凡纳滨黑水鱼粉 鱼粉普遍上涨100～200元/吨，背后“推手”是什么?当代水产(2022年8期)2022-09-20疯狂！直击鱼粉飙涨，与国外鱼粉市场缘何倒挂？当代水产(2022年6期)2022-06-29鱼粉：秘鲁A季捕捞良好，国内外鱼粉市场稳定为主当代水产(2019年6期)2019-07-25凡纳滨对虾白斑综合征病毒防治研究进展(二)当代水产(2019年2期)2019-05-16凡纳滨对虾白斑综合征病毒防治研究进展(一)当代水产(2019年1期)2019-05-16鱼粉：秘鲁B季捕捞良好，国内外鱼粉价格下滑当代水产(2019年1期)2019-05-16小小励志鸡—黑水鸡广东第二课堂·小学(2017年1期)2017-02-20小小励志鸡—黑水鸡广东第二课堂·小学(2017年1期)2017-02-20“阿穆尔”源于契丹语“黑水”说辽金历史与考古(2016年0期)2016-02-02西夏黑水名义考辽金历史与考古(2016年0期)2016-02-02